Neuroscience Index

• Prologue
• Chapter 01 / Glia Cell and Neuron
• Chapter 02 / The neuronal membrane at Rest
• Chapter 03 / The action potential
• Chapter 04 / Synaptic Transmission

The neuronal Membrane at Rest

Neuronal membrane 은 항상 Action potential 상태가 아니다.

우리가 일을 하고 적절한 휴식을 갖는 것처럼, 평상시에는 휴지 상태, 즉 Resting potential 이어야 한다.

항상 Action potential 이면 외부에서 자극이 주어져도 또 다른 흥분을 가져올 수 없으므로 신호 체계가 원활하게 작동하지 않기 때문이다.

그리고 Neuronal membrane 이 다른 Cell membrane 과는 차별화되는 부분이 있다고 언급했었다.

이는 구성하고 있는 막 단백질이 다르기 때문이며 자세한 내용은 아래 내용들을 통해 다룰 것이다.

[ 휴지 상태를 조성할 수 있는 요인들에 대하여 ]

• Cytosolic and Extracellular Fluid : 세포 안과 세포 밖의 액체 성분

전기 신호를 운반하는 데 있어 이온은 필수적이다. 이때 전기 음성도의 차이로

Uneven charge ( 고르지 않은 전하 분포 = 극성 ) 를 띠는 물은 이온을 만들어내는 데 있어 좋은 용매 역할을 한다.

• The phospholipid membrane : 인지질 막

물이 아무리 좋은 용매라 하더라도 모든 분자를 이온화시킬 순 없다.

극성 분자 ( Hydrophilic ) 인 소금은 이온화시킬 수 있지만 기름과 같은 비극성 분자 ( Hydrophobic ) 는 이온화시킬 수 없다.

따라서 Polar ( 극성, 친수성) 한 머리와 Nonpolar ( 비극성, 소수성 ) 한 꼬리를 함께 가지고 있는 인지질 이중층 구조는 모두 이온화시킬 수 있다.

• Transmembrane protein : 막 단백질

단백질의 구조는 N 차로 나누어져 있다. 2차 구조에서는 대부분 꼬인 구조를 보인다.

왜냐하면 아미노산들의 R 그룹 성질에 따라 서로 끌어당기기도, 수소 결합을 형성하기도 하기 때문이다.

아래의 사진처럼 2차 구조인 (좌) Alpha helix (우) Beta plated sheet 이다.

이러한 2차 구조들이 모여 3차 구조 ( Tertiary structure ) 를 형성하고 이러한 3차 구조가 여러 개 모여

하나의 기능을 수행하면 4차 구조 ( Quaternary structure ) 라고 한다.

4차 구조를 띠는 Transmembrane protein 이 뉴런의 신경 신호 전달 기능에 중요한 역할을 한다.

그 역할로 대표적인 2가지가 있다.

• Channel proteins

특정 이온에 대한 선택적 투과성 ( Ion Selectivity and Gating ) 을 지닌다.

이러한 기작에 의해 뉴런이 자극이 없을 때는 Resting potential, 자극이 있을 때는 Action potential 할 수 있는 것이다.

• Ion pumps

농도에 의한 확산을 ATP 를 이용해 역행하여 특정 이온을 밖으로 내보내거나 안으로 들여보내는 역할을 한다.

[ Membrane potential 에 대하여 ]

뉴런의 세포막을 기준으로 밖과 안의 전위차를 membrane potential 줄여서, Vm 이라 한다.

측정 방법 :

1. Microelectrode 에 열을 가하여 늘리면 0.5 μm 로 매우 가늘어진다.
2. 전해질로 가득 차 있는 Microelectro 을 뉴런에 넣고, 비교를 위한 접지 (Ground) 를 준비한다.
3. 이들 사이의 전위차를 확인할 Voltmeter 을 준비하여 측정한다.
4. 일반적인 Resting potential 의 Vm은 -65 mV 이다.

[ 평형 전위 (Equilibrium Potentials) 를 결정짓는 4가지의 중요한 포인트 ]

Equilibrium Potential ; 막을 사이에 두고 양 쪽의 이온이 전기화학적으로 평형을 이룬 상태에서의 전위

1. 최소의 이온 농도 변화만으로도 큰 Vm 의 변화를 이끌 수 있다.

Ca2+ 의 세포막 안쪽 농도를 0.0001 mM 낮춘다면 비율은 20,000 : 1 로 크게 바뀐다. 
이 비율이 Vm 변화에 어떻게 영향을 끼치는지에 대해서는 아래에서 수식을 통해 확인할 것이다.

1. Vm 과 Eion 값의 차이가 존재할 때 이온은 이동성을 가지며, 이는 Ionic driving force 와 순이동이 존재함을 의미한다.

그리 어려운 내용이 아니다. 용어 정리를 보면 쉽게 이해된다.

Vm : 평형 전위에 도달하지 못한 membrane potential 
Eion : 평형 전위에 도달한 membrane potential
Ionic driving force : 이온을 움직일 수 있게 해주는 힘
순이동 : 양쪽 모두 이동하는 양이 같기에 이동하지 않은 것처럼 보이는 이동

즉, Vm = Eion 이라면 Ionic driving force 가 0 의 값을 갖게 되고 순이동이 없다는 것이다.

1. 세포 안과 밖의 농도의 차이를 안다면 평형 전위 ( Eion ) 를 알 수 있다.

네른스트 방정식 ( The nernst equation ), 꼴받는 수식이 보이지만 별 건 없다.

우선 F 와 R 은 Faraday’s constant, Gas constant 로 상수이다. 무시해도 된다.

T (Temperature) 와 이온의 확산은 비례 관계를, 이온의 전하량 (z) 과 이온의 확산은 반비례 관계를 나타낸다.

이 변수들은 Eion 의 값에 큰 영향을 끼치지 못한다.

그래서 우리는 이온의 농도에 주목해야 한다.

[ Goldman equation 에 대하여 ]

네른스트 방정식은 이상적이다. 그래서 현실적인 membrane potential 을 계산하기 위해서 Glodman equation 을 만들었다.

Goldman equation 은 하나의 이온만이 아닌 여러 이온을 고려하고 [k+], [Na+]

각 이온마다 다른 값을 가지는 막 투과성 ( membrane permeability ) 도 고려했다. Pk, PNa

[ K+ 의 중요성에 대하여 ]

세포 바깥의 K+ 농도가 이미 높으면 탈분극 ( Depolarization ) 이 일어난 상태와 동일하기 때문에 신경 신호를 제대로 전달할 수 없게 된다.

그래서 우리 뇌는 자발적으로 K+ 농도 조절에 관여한다.

1. 혈액-뇌 장벽 ( blood brain barrier, BBB ) 으로 뉴런 안으로 외부의 K+ 이온이 들어오는 것을 최대한 막는다. 전에 말했듯이 BBB 는 항체도 막는다.

2. Astrocytes Glia 은 K+ 농도가 높으면 흡수하고 낮으면 세포 바깥 공간으로 방출하는 조절 기작을 보인다. 특정 물질의 농도나 pH 를 일정한 범위 내에서 완충하거나 조절하는 현상을 Buffer 라고 한다. 그래서 이 현상을 Potassium spatial buffering by Astrocyte 로 부른다.

여담으로 영화를 보면 마피아의 타겟이 된 사람이 병실에 누워있을 때 몰래 잠입해서 링겔 안에 무언가를 주입하는데, 바로 KCl 이다.

순식간에 높아진 체내의 K+ 농도는 근육, 심장, 뇌를 모두 반갈죽낸다.