/ NEUROSCIENCE

Chapter 03 :: The action potential

Neuroscience Index




The action potential


시작하기에 앞서,

Na+ = Sodium ion

K+ = Potassium ion

을 알아두자.


세포 내 공간( Cytosol ) 이 세포 외 공간보다 음전하를 상대적으로 많이 띤 상태 즉, Resting potential 이 깨지는 상태를 뜻한다.

신경계에서 정보를 전달하는 방식이며 Spike, Nerve impulse, Discharge 라고도 불린다.

Action potential 이 형성되는 frequency 와 pattern 을 보고 자극의 강도를 알 수 있다.

이렇게 frequency 와 pattern 이 합쳐져서 의미를 가지게 되는 것을 Neural code 라고 한다.

Resting potential 과 달리 Action potential 은 순간적으로 전위차가 변하기 때문에 일반적인 voltmeter 로는 Vm 을 측정할 수 없다.

그래서 Oscilloscope 라는 다른 voltmeter 를 사용하며, 이를 이용해 우리가 익히 알고 있는 막전위 그래프를 만들었다.

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[ 탈분극 ( Depolarization ) 의 발생 ]


  1. Open Na+ permeable channels : 자극에 의해 휴지 전위인 -70 mV 에서 -55 mV 까지 상승하여 Voltage-gated channel 이 열린다.

  2. Na+ influx : Na+ 이온이 세포 안쪽으로 유입된다.

  3. Depolarized membrane : 막전위가 +40 mV 까지 변화하는데 이를 탈분극이라 한다.

    ​

여기서 중요하게 다룰 점은,

  • 올라가는 구간 ( Rising phase ) 에서는 소듐 이온 ( Na+ ) 의 유입 / 떨어지는 구간 ( Falling phase ) 에서는 포타슘 이온 ( K+ ) 의 유출
  • 실무율의 법칙 ( all or none law ) : threshold (역치 이상) 에 도달해야만 Na+ 채널이 열리고 탈분극이 발생한다. 대부분 -55 mV 가 역치이다.
  • 자극의 세기가 증가할수록 Action potential 의 빈도가 증가한다.

자극의 세기가 증가할수록 그 크기가 증가하는 것이 아닌 빈도가 증가한다.

하지만 계속 자극의 세기를 높인다 하더라도 Na+ channel 이 열리고 닫히는 물리적인 시간에 의해 빈도에는 한계가 존재한다.

이에 대해 절대적 불응기 ( Absolute refractory period ) 와 상대적 불응기 ( Relative refractory period ) 로 나뉜다.

절대적 불응기 : 활동 전위가 일어난 직후, 아무리 강한 자극이 주어져도 뉴런이 더 이상 활동 전위를 일으킬 수 없는 구간

→ 탈분극 구간 ( Depolarization ) , 재분극 구간 ( Repolarization )

상대적 불응기 : 활동 전위가 일어난 직후, 새로운 활동 전위를 일으킬 수는 있으나 그러기 위해서는 평소보다 더 강한 자극을 필요로 하는 구간

→ 과분극 구간 ( Hyperolarization ) : 과분극된 막전위를 역치 이상으로 끌어올리기 위해서는 더 강한 자극이 필요하다.

[ Voltage-Gated Sodium channel ]


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네 개의 도메인 ( 1 ~ 6 까지 하나의 도메인 ) 으로 이루어져 있는, 하나로 길게 결합된 폴리펩타이드 결합을 하고 있다.


도메인 ( Domain ) 이란?

우선 도메인은 polypeptide chain 의 일부가 독립적으로 접혀져 안정된 구조를 취한 상태를 뜻한다.

일반적으로 폴리펩타이드는 하나 이상의 도메인으로 구성되어 있다.

도메인들을 모양에 따라 분류할 수 있는데, 저번 시간에 단백질의 구조에 대해 언급한 부분을 확인해보자.

α-helix 구조, β-plated sheet 구조, α-helix + β-sheet 구조로 나뉜다.


각 도메인은 막을 여섯 번 가로지르는 α-helix 구조를 하고 있다. 막을 가로지르지 않고 걸쳐있는 부분을 확인할 수 있는데 이를 Pore loop 라고 한다.

이러한 Pore loop 4 개가 모이면 소듐 이온만 통과할 수 있도록 하는 Pore selectivity 가 생긴다. Na+ Channel 은 Na+ 에 대하여 K+ 보다 12 배가 넘는 투과성 ( Permeability ) 을 지닌다.

또한 사진을 보면 Voltage sensing 을 확인할 수 있는데,

평상시에는 자극이 주어지지 않아 닫혀있던 Na+ Channel 이 탈분극된다면

+극을 띠는 Voltage sensor 가 +극을 띠는 Na+ 와 만나, 척력으로 닫혀있던 통로가 열리게 된다. Na+ 가 세포 안쪽으로 유입된다.

따라서 Voltage-Gated Sodium channel 은 Voltage 변화를 감지해 열렸다 닫혔다를 반복하면서 Na+ 의 흐름을 조절한다.


[ The voltage-gated Sodium channel 의 기능적인 특성 ]


  • 약간의 지연 시간을 갖고 열린다.
  • 대략 1 msec 동안 통로가 열린다.
  • 탈분극으로 다시 열 수 없다. → 이로 인해 Absolute refractory period 가 발생하는 것이다. ( Channel 이 비활성화되기 때문이다. )


[ Toxins as experimental tools ]


신경계를 연구할 때 신경 독이 주로 쓰였다.

독의 종류와 과다 투여되었을 때 어떠한 증상을 보이는지 알아보겠다.

  • batrachotoxin ( frog ) : Na+ Channel 이 차단 기능을 상실하여 통로가 열려있는 상태가 지속됨. 과흥분 상태로 사망.
  • saxitoxin ( red tide ) : Na+ Channel 의 permeable pore 을 막음.
  • veratridine ( lilies ) : Na+ Channel 자체가 비활성화됨.
  • aconitine ( buttercups ) : Na+ Channel 자체가 비활성화됨.
  • tetrodotoxin ( TTX ) : Na+ Channel 의 permeable pore을 막음.


[ Potassium channel vs. Sodium channel ]


두 종류의 Channel 모두 Depolarization 상태일 때 열리지만 Sodium gates 가 열린 것을 감지하고 그 다음 Potassium channel 이 열린다.

Sodium Channel 이 열려서 생겨난 Action potential 을 Potassium channel 이 Resting potential 로 되돌리기 때문이다.

그래서 Potassium Channel 을 Delayed rectifier 라고도 한다.


[ Action potential 이 전달되는 속도 결정 요인 ]


우선 전도 방향에 따라 아래와 같이 나뉜다.

용어 방향
Orthodromic Dendrites → Axon terminal
Antidromic ( 실험적으로 유도되는 경우가 많다, 인위적 ) Axon terminal → Dendrites

전도 속도는 대략 10 msec 로 0.01 초이다.

이러한 전도 속도는 아래 요인들에 의해 결정된다.

  1. Axon 의 구조 : 일자로 된 포장 도로 vs. 구불구불한 비포장 도로

  2. 확산으로만 움직인다면 빠르고, 막을 가로지른다면 느려진다.

  3. Voltage-gated channels 의 수
  4. Myelinating cells 의 유무